<p class="ql-block">鹽脅迫主要由中性鹽如ＮａＣｌ、Na2S04造成，而堿脅迫主要由堿性鹽，如碳酸氫鹽(HC03-)和碳酸鹽(C03-)造成，兩者相比較而言，堿脅迫產(chǎn)生的危害更加嚴(yán)重和復(fù)雜。鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的危害主要包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而堿脅迫在此基礎(chǔ)上增加了由碳酸氫鹽或碳酸鹽導(dǎo)致的 HCO3-或 CO3-離子脅迫及高pH 脅迫。在一系列的非生物脅迫中，土壤的鹽堿脅迫對(duì)于作物影響巨大，鹽堿脅迫在作物整個(gè)生活史過程中都會(huì)產(chǎn)生一系列的影響，土壤的鹽堿化會(huì)影響作物正常生長，并且會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的減產(chǎn)。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">一、植物光合生理對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">光合作用作為植物重要的生理生態(tài)特性之一，在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用。光合系統(tǒng)受到鹽脅迫的主要原因有 ２個(gè)，一個(gè)是限制葉綠素合成或加速葉綠素降解，另一個(gè)是通過氣孔限制或非氣孔限制對(duì)光合作用產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，葉片中與光合有關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)下降，光合作用受到明顯的抑制，而碳水、能量代謝則增強(qiáng)，消耗的光合產(chǎn)物增多；在堿性條件下，棉花的光合作用沒有受到明顯的抑制，并有更多的光合產(chǎn)物可能被轉(zhuǎn)運(yùn)到根系分泌有機(jī)酸。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)參數(shù)的研究對(duì)于理解植物自身的生理狀況以及與外界環(huán)境的相互關(guān)系有著非常重要的意義，它可以快速、靈敏地直接或間接反映光合作用的通暢性。研究發(fā)現(xiàn)，用 ＮａＣｌ脅迫艾草，２種艾草在鹽脅迫下，其凈光合速率及葉綠素?zé)晒馓卣靼l(fā)生變化，ＮａＣｌ脅迫可加速２種艾草葉片 ＰＳⅡ活性中心的關(guān)閉，造成其最大光合效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和實(shí)際光化學(xué)效率（ΦＰＳⅡ ）顯著降低，并伴隨著光合電子轉(zhuǎn)移能力的下降。同時(shí)，２種艾草的非光化學(xué)猝滅（ＮＰＱ）也顯著增加，表明 ＮａＣｌ增加導(dǎo)致艾草葉片熱耗散能力增強(qiáng)，緩解了其對(duì)光合系統(tǒng)的損害。</p><p class="ql-block">二、 離子平衡調(diào)節(jié)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">鹽脅迫下，Na+ 在植物中的過量積累會(huì)抑制 K+ 的吸收，導(dǎo)致 K+ 含量下降，Na+/K+ 平衡被破壞，引起離子毒害。在植物中各種礦物質(zhì)離子之間保持著一種動(dòng)態(tài)平衡，以維持水分和電荷平衡等正常的生理功能。鉀是一種植物必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在酶活性、電荷平衡和滲透調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著重要作用；在胞質(zhì)內(nèi)只有很少且高濃度的鉀離子才具有特殊作用。此外，鈉元素也是植物的一種非必需滲透調(diào)節(jié)離子。Ｎａ＋／Ｋ＋的值可以用來衡量植物的耐鹽性。Ｎａ＋除影響?zhàn)B分吸收外，還能與根部質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體相互作用，如 Ｋ＋選擇性離子通道蛋白，而過多的 Ｎａ＋則會(huì)抑制根的生長發(fā)育。Ｋ＋會(huì)激活５０多種酶參與蛋白質(zhì)合成，而 Ｋ＋又能幫助 ｔＲＮＡ與核糖體結(jié)合，所以在鹽脅迫下產(chǎn)生的高濃度鈉離子可能引起蛋白質(zhì)合成異常。</p><p class="ql-block">氯離子（Cl-）是植物必需的營養(yǎng)元素，在維持細(xì)胞膨壓、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)等生理過程中發(fā)揮重要作用。然而，鹽脅迫下，根系或葉片中過量積累的 Cl- 會(huì)限制 NO3 - 的吸收、運(yùn)輸和同化，導(dǎo)致離子毒害。調(diào)控 Cl- 的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和區(qū)隔化是植物響應(yīng)鹽脅迫的重要機(jī)制。目前，植物中已有多種介導(dǎo) Cl- 吸收和運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)蛋白被鑒定，包括 NPFs、SLAHs、CCCs、CLCs、ALMTs、DTX/MATE）， 參與鹽脅迫下的 Cl- 轉(zhuǎn)運(yùn)。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">三、 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">在鹽堿環(huán)境下，植物受到外界環(huán)境的脅迫，細(xì)胞失水，為了確保植物能夠正常生長，細(xì)胞會(huì)分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低水勢(shì)，使細(xì)胞可以從外界吸水。植物這種通過合成或積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主動(dòng)適應(yīng)逆境環(huán)境的現(xiàn)象被稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白等。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">1） 脯氨酸</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">脯氨酸是植物在逆境環(huán)境下最有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，脯氨酸的積累是植物對(duì)抗外界環(huán)境采取的自我保護(hù)措施。鹽分的積累會(huì)抑制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，加速蛋白質(zhì)的水解，不斷積累的氨基酸在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3）等對(duì)植物有毒害作用的物質(zhì)。研究表明，鹽脅迫下，虎尾草地上部分和地下部分游離脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關(guān)，堿脅迫下，游離脯氨酸含量隨堿濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，堿脅迫對(duì)虎尾草的傷害更嚴(yán)重。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">2） 甜菜堿</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">甜菜堿是細(xì)胞相溶性物質(zhì)，主要作用是使許多代謝關(guān)鍵酶可以在逆境下保持活性，還可作為滲透調(diào)節(jié)劑和酶保護(hù)劑，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。植物受到鹽堿脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的甜菜堿。研究發(fā)現(xiàn)，小冰麥中甜菜堿的含量隨鹽堿濃度的升高而增加，并且堿脅迫下的含量高于鹽脅迫，甜菜堿可能對(duì)高pH值脅迫有一定的調(diào)節(jié)作用。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">3）可溶性糖</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">可溶性糖是植物在逆境環(huán)境下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一?？扇苄蕴鞘侵参锖铣捎袡C(jī)物碳架的能量來源，可以通過對(duì)可溶性糖含量的測(cè)定來反映植物體內(nèi)糖代謝水平，間接反映環(huán)境對(duì)植物的脅迫程度。研究發(fā)現(xiàn)，NaHCO3脅迫12 h后，玉米品種長豐1號(hào)與德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量達(dá)到峰值，長豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度的增加而下降，德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度增加呈先下降后升高再下降的趨勢(shì)；NaCl脅迫下，隨NaCl濃度的增加長豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫36 h時(shí)達(dá)到峰值，德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫 24 h 時(shí)達(dá)到峰值。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">4）可溶性蛋白</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與代謝的酶類，在鹽堿脅迫下，植物細(xì)胞中可溶性蛋白增多，并參與到滲透調(diào)節(jié)中，使植物適應(yīng)外界環(huán)境。鹽脅迫下，堿茅葉片中可溶性蛋白含量隨NaCl濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)。堿（NaHCO3和Na2CO3）脅迫下，堿地風(fēng)毛菊葉片中可溶性蛋白含量高于對(duì)照，在堿濃度為120 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值，隨NaHCO3含量的增加呈先下降后升高的趨勢(shì)，隨Na2CO3含量的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">四、 抗氧化酶對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物通過抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基，阻止細(xì)胞氧化損傷，達(dá)到在逆境環(huán)境中生存的目的。在鹽堿脅迫下，植物產(chǎn)生氧化脅迫，為了減輕氧化應(yīng)激，植物進(jìn)化出一種清除自由基的系統(tǒng)，包括抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)。植物在受到氧化脅迫時(shí)會(huì)迅速積累抗氧化酶類物質(zhì)，包括過氧化物酶(CPX)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)及抗壞血酸過氧化物酶(APX)等。消除活性氧有助于植物提高對(duì)鹽堿脅迫的耐受性。在抗氧化酶中，SOD 是去除活性氧的第一條線它能使超氧陰離子至 過氧化氫發(fā)生突變。在鹽和堿脅迫下，SOD 活性顯著提高。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">研究發(fā)現(xiàn)，采用NaCl處理溝葉結(jié)縷草，當(dāng)NaCl濃度為0.5 mol/L時(shí)，POD、SOD、CAT活性較對(duì)照增加，長勢(shì)良好;當(dāng)NaCl濃度為1.0 mol/L時(shí)，CAT活性較對(duì)照增加，SOD與POD的活性均隨處理時(shí)間的延長呈先上升后下降的趨勢(shì);當(dāng)NaCl濃度為1.5～2.0 mol/L時(shí)，3種酶活性急劇下降，氧自由基由于無法被清除而大量積累，造成膜損傷和破壞，最終導(dǎo)致溝葉結(jié)樓草死亡。在鹽堿脅迫濃度處于一定范圍時(shí)，植物自身可通過增加SOD、POD、CAT的活性，消除逆境環(huán)境對(duì)植物的影響，從而使植物可以在逆境下生長;但隨著鹽堿脅迫濃度的逐漸升高，SOD、CAT、POD活性下降，氧自由基無法被清除，造成細(xì)胞膜的損傷，最后導(dǎo)致植物的死亡。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">五、植物激素對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">植物激素作為植物體內(nèi)重要的小分子化學(xué)物質(zhì)，參與植物的生長發(fā)育及其對(duì)環(huán)境的脅迫響應(yīng)過程，多種植物激素如茉莉酸、 乙烯及脫落酸等在鹽脅迫的響應(yīng)以及耐鹽過程中起到重要的作用。茉莉酸 ( ＪＡ)作為一種脂肪酸的衍生物，在植物抵抗病蟲害過程中起作用。在植物的耐鹽脅迫過程中，乙烯 (ＥＴ) 途徑既有正向也有負(fù)向調(diào)控的作用，在植物鹽脅迫過程中，大量的 ＥＴ 響應(yīng)基因表達(dá)發(fā)生了改變。擬南芥中ＥＴ 可以通過負(fù)向影響植物的鹽脅迫過程，氨基環(huán)丙烷羧酸 (ＡＣＣ) 的水平增加使植株耐鹽能力降低，鹽脅迫還會(huì)引起 ＡＢＡ 信號(hào)途徑響應(yīng)。生長素的過量累積是堿脅迫抑制根伸長的原因之一，研究發(fā)現(xiàn)，堿脅迫條件下擬南芥根中的乙烯含量增加，進(jìn)一步誘導(dǎo)生長素的產(chǎn)生，IAA 合成的增多導(dǎo)致其在根尖中過度累積從而抑制根的伸長。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">雖然植物激素在植物體內(nèi)的含量較低，但是在植物的發(fā)育以及環(huán)境脅迫響應(yīng)過程中都起到很重要的作用。在脅迫響應(yīng)過程中，并不是簡(jiǎn)單的通過某種單一的植物激素起作用? 往往會(huì)存在不同激素之間的交互影響，在這個(gè)過程中，ＡＢＡ 起到較為重要的作用，ＡＢＡ 與 ＪＡ、 ＡＢＡ 與 ＳＡ 以及其它激素信號(hào)可以發(fā)生相互作用， 通過多種植物激素的共同響應(yīng)最終維持植物體發(fā)育與逆境響應(yīng)的穩(wěn)定性。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">六、有機(jī)酸對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">NO3-作為一個(gè)信號(hào)，不僅調(diào)節(jié)氮代謝也引起有機(jī)酸的變化，植物體內(nèi)NO3-不足也會(huì)引起有機(jī)酸的積累。有機(jī)酸是具有緩沖作用的羧酸化合物，既是許多化合物的合成前體，又是植物體內(nèi)重要的物質(zhì)和能量代謝中間產(chǎn)物，對(duì)植物應(yīng)對(duì)體內(nèi)和外界環(huán)境變化具有重要作用。研究表明，有機(jī)酸代謝調(diào)節(jié)在不同類型的脅迫下可能發(fā)揮不同的作用。在堿脅迫下，有機(jī)酸可能在維持棉花離子平衡中起重要作用，而在滲透脅迫下，蘋果酸可能起重要滲透作用。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">研究表明，在堿脅迫下，虎尾草分泌有機(jī)酸不僅可以維持細(xì)胞內(nèi)pH 穩(wěn)定和離子平衡，還在根外 pH調(diào)節(jié)中起重要作用?；⑽膊莞翟趬A化土壤環(huán)境中，通過分泌有機(jī)酸，還可能通過吸收 Na+交換出 H+及呼吸釋放 CO2等其他作用在根表面或皮層質(zhì)外體空間進(jìn)行 pH 調(diào)節(jié)，將堿脅迫所致的高 pH 屏蔽在根外使根系結(jié)構(gòu)與功能基本不受影響。堿脅迫下水稻僅分泌少量的有機(jī)酸，無法有效地調(diào)節(jié)根周圍微環(huán)境pH，堿脅迫的高 pH 就會(huì)迅速破壞根結(jié)構(gòu)和功能，明顯地抑制水稻根生長，甚至導(dǎo)致根細(xì)胞大批死亡解體。</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">七、氮代謝對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)</p><p class="ql-block"><br></p><p class="ql-block">堿脅迫的高 pH 值明顯地干擾了氮吸收和代謝。植物吸收 NO3-、主要通過 H+/NO3-共轉(zhuǎn)運(yùn)體調(diào)節(jié)依賴質(zhì)子跨膜梯度，需要通道周圍聚集高濃度質(zhì)子作為轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力，高堿脅迫下，根周圍的高 pH 環(huán)境使通道周圍質(zhì)子虧缺，可能限制了對(duì) NO3-的同化或吸收，并抑制其轉(zhuǎn)運(yùn) NO3-而致使根中 NO3-含量降低，進(jìn)而干擾整個(gè)氮代謝途徑。研究表明，植物根系通過 AMT 蛋白家族轉(zhuǎn)運(yùn) NH4+，由 NRT 蛋白家族轉(zhuǎn)運(yùn) NO3-，在堿脅迫條件下水稻根中 OSNRT 和 OsAMT 家族大部分成員表達(dá)量均提高，以提高 NO3-和 NH4=的吸收來彌補(bǔ)根中含量的不足。</p> <p class="ql-block">原文轉(zhuǎn)載自微信公眾號(hào),著作權(quán)歸作者所有</p>