<h3><font color="#010101">北大84微信群的“周末講座”今天迎來第八講，由生物系的校友趙凌霞，以及兩位特邀嘉賓：云南考古所的高峰研究員，中南大學(xué)的黃石教授，來和大家共同探討“人類的起源”。下面就是他們的精彩發(fā)言。</font></h3> <b>主講人簡介</b> <h5><p></p><p><font color="#167efb"><b>趙凌霞</b>：博士，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所 研究員，博士生導(dǎo)師，古脊椎動物與古人類研究所學(xué)術(shù)委員會委員。中國人類學(xué)民族學(xué)研究會常務(wù)理事。</font></p><p><font color="#167efb"> </font></p><p><font color="#167efb">教育背景</font></p><p><font color="#167efb">1984-1988年 北京大學(xué) 生物系 生理學(xué)及生物物理學(xué)專業(yè)，大學(xué)本科</font></p><p><font color="#167efb">1988-1991年 中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所，今人類學(xué)專業(yè)，碩士</font></p><p><font color="#167efb">2002-2006年 中國科學(xué)院大學(xué) 古脊椎動物與古人類學(xué)研究所，古人類學(xué)專業(yè)，在職博士</font></p><p><font color="#167efb">1994-1995年 德國 哥廷根大學(xué)人類學(xué)研究所 訪問學(xué)者一年。</font></p><p><font color="#167efb"> </font></p><p><font color="#167efb">主要學(xué)術(shù)經(jīng)歷和成果：</font></p><p><font color="#167efb">自1991年以來，一直在中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類學(xué)研究所工作，主要從事古人類學(xué)研究。先后主持國家自然科學(xué)基金青年基金、面上項(xiàng)目，參加科技部基礎(chǔ)重大專項(xiàng)、中國科學(xué)院知識創(chuàng)新項(xiàng)目、中國科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)專項(xiàng)等，在項(xiàng)目中主要承擔(dān)中國古猿和古人類化石研究任務(wù)。先后從事中國歷史時期古人類頭骨、新時期時代古人類DNA、中國大型古猿牙齒化石、中國古人類化石等研究工作，并取得多項(xiàng)成果。1994-1995年，在德國哥廷根大學(xué)古DNA實(shí)驗(yàn)室，首次成功提取中國新石器時代古人類DNA。1999-2004年參加國家九五攀登專項(xiàng)“早期人類起源及環(huán)境背景”，在云南課題組1999年野外發(fā)掘之成果獲得2000年中國科技十大新聞獎；并首次應(yīng)用微觀技術(shù)方法，研究云南元謀、祿豐古猿、巨猿、猩猩化石，發(fā)表多篇核心期刊論文；博士論文“巨猿牙齒化石綜合研究”，首次采用穩(wěn)定性同位素分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)巨猿食性是純C3植物，生存于茂密森林環(huán)境；2006以來，長期在貴州畢節(jié)地區(qū)進(jìn)行野外工作，首次在貴州發(fā)現(xiàn)巨猿化石；2013年在貴州畢節(jié)發(fā)現(xiàn)時代較早的早期現(xiàn)代人化石。2013年以來，主持貴州畢節(jié)、山西襄汾、廣西桂林等多個古人類遺址的野外和研究工作，參與河南欒川孫家洞古人類研究，發(fā)表多篇重要學(xué)術(shù)論文，為探討中國直立人演化、現(xiàn)代人起源提供科學(xué)依據(jù)。</font></p><p></p></h5> <h5><p></p><p><font color="#167efb"><b>高峰</b>，1983年北京大學(xué)地質(zhì)系地震地質(zhì)專業(yè)本科畢業(yè)。1983年-1987年在云南省地震局從事第四紀(jì)地質(zhì)、水文地球化學(xué)、地震監(jiān)測工作， 1987年至今在云南省文物考古研究所從事古脊椎動物、古人類、舊石器考古工作。2011年被該所聘為研究館員。 </font></p><p><font color="#167efb"><br></font></p><p><font color="#167efb">主要研究興趣是早期人類起源及新石器起源相關(guān)問題。1987年至今，參加元謀古猿遺址、元謀人遺址、祿豐恐龍地點(diǎn)的發(fā)掘研究，主持調(diào)查發(fā)現(xiàn)江川甘塘箐舊石器遺址并參加首次發(fā)掘，主持景洪娜咪囡洞穴遺址調(diào)查和歷次發(fā)掘、主持臨滄耿馬佛地洞調(diào)查及歷次發(fā)掘、主持九鄉(xiāng)古人類遺址發(fā)掘，以及多項(xiàng)考古調(diào)勘。</font></p><p><font color="#167efb"><br></font></p><p><font color="#167efb">取得一些重要學(xué)術(shù)成果如下：1). 1988年發(fā)掘出土9-8百萬年元謀古猿幼年頭骨，參與建立中國古猿新屬，90年代提出元謀古猿地層晚中新世并提出廣義人族（P. Andews, 1992, p644分類方案）的可能性、首次提出非洲大猿-人（AAH）冠群演化中的網(wǎng)狀進(jìn)化可能性。 2) 2006年深入檢驗(yàn)了化石比較解剖結(jié)構(gòu)，提出元謀古猿人亞科主干的觀點(diǎn)，2012年在PNAS發(fā)表元謀古猿幼年頭骨數(shù)值分類驗(yàn)證了這種或然性（非洲大猿-人類AAH類群，有別許多研究者褐猿類群結(jié)論），現(xiàn)正分析高清CT數(shù)據(jù)更進(jìn)一步驗(yàn)證人族的可能性。 3）對“泛和平工業(yè)”及新石器起源有著全新認(rèn)識；正通過高清CT解剖分析和大數(shù)據(jù)方法綜合研究，試圖論證中國可能的80-100萬年早期智人出現(xiàn)及相關(guān)涉及到的舊石器發(fā)展演進(jìn)系統(tǒng)的徹底更新。 發(fā)表論文20余篇。</font></p><p></p></h5> <h5><p><font color="#167efb"><b>黃石</b>，1983年復(fù)旦大學(xué)遺傳專業(yè)本科畢業(yè)。1983 年考取中美生物化學(xué)交流（CUSBEA) 項(xiàng)目，1984-1988 年獲美國加州大學(xué)戴維斯分校生物化學(xué)博士學(xué)位， 1989-1992年加州大學(xué)圣帝亞哥分校進(jìn)行博士后研究，1992-2008年受聘于美國加州圣地亞哥 Burnham Institute 任教授，1993年獲得美國生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域優(yōu)秀青年教授Pew Scholar學(xué)者獎金 ， 2009 被聘為湖南省芙蓉學(xué)者中南大學(xué)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室教授。 </font></p><p><font color="#167efb"><br></font></p><p><font color="#167efb">主要研究興趣是復(fù)雜疾病的分子遺傳基礎(chǔ)，分子進(jìn)化以及表觀遺傳復(fù)雜性與遺傳變異多樣性的關(guān)系的理論與應(yīng)用問題。 其領(lǐng)導(dǎo)團(tuán)隊(duì)的一些重要學(xué)術(shù)成果如下：1). 提出并證明了組蛋白轉(zhuǎn)甲基酶是抑癌基因的新概念, 并克隆了腫瘤抑制基因(RIZ1)及RIZ家族。針對不正常飲食導(dǎo)致癌癥提出了一條新的表觀遺傳途徑。鑒定了組蛋白轉(zhuǎn)甲基酶的PR／SET結(jié)構(gòu)域。 2) 發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性或遺傳距離的飽和態(tài)現(xiàn)實(shí)，提出遺傳多樣性上限理論，對疾病發(fā)生理論及生物進(jìn)化理論具有重要意義。發(fā)現(xiàn)很多復(fù)雜性狀和疾病的一個新的遺傳機(jī)制， 就是遺傳多樣性過高。 3）人猿分離時間1800萬年的分子證據(jù)，以及現(xiàn)代人東亞起源說的分子證據(jù)。</font></p><p><font color="#167efb"><br></font></p><p><font color="#167efb"> 擔(dān)任Scientific Report雜志編委，在Cell、Nature、Nat Review Cancer、Cancer Research、PNAS、JBC等學(xué)術(shù)期刊發(fā)表論文90余篇。</font></p></h5> <h3>今天主要圍繞兩個問題，進(jìn)行分享交流。</h3><h3><br></h3><h3>1） 人類最早何時、何地、何種背景下誕生：早期人類起源</h3><h3>2） 當(dāng)今分布地球各地的現(xiàn)代人是如何起源的：現(xiàn)代人起源</h3> <h3 style="text-align: center"><b>一、人類起源的化石證據(jù)</b><br>趙凌霞<br></h3> <h3><b><font color="#b06fbb">第一節(jié) 前言 啰嗦幾句 </font></b></h3><h3> </h3><h3><b>1、大家知道，起初</b></h3><div><b><br></b></div><h3>1）各種神話傳說，五花八門 </h3><h3>2）圣經(jīng) 創(chuàng)世記 第一章：上帝創(chuàng)造萬物，各從其類 </h3><h3>（請參考圣經(jīng)原文） </h3><div><br></div><h3>2、19世紀(jì)近代科學(xué)發(fā)展與<b>達(dá)爾文進(jìn)化論創(chuàng)立</b>（物種起源、人類的由來），具有顛覆性影響力：“人是由古猿演變而來”科學(xué)假說，是當(dāng)今古人類學(xué)的基本認(rèn)知。</h3> <h3>3、<b>人在自然界中的系統(tǒng)分類位置：</b></h3><div><b><br></b></div><h3>1) 生命由簡單到復(fù)雜進(jìn)化而來，生命系統(tǒng)可稱之“生命之樹Tree of life”；人類是生命樹上分出來的一個支系。</h3><div><br></div><h3>2)林柰分類系統(tǒng)：</h3><h3>界門綱目科屬種</h3><h3>生物分類階元（界門綱目科屬種），可以簡單理解為中央、省、地區(qū)、縣、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、村、個人建制。</h3><h3>類似行政區(qū)劃有可能變動，研究者有時會變更某些類群或物種的分類位置，甚至合并或者取消類群（例如: 種名無效）。這種變化是否合理，不同學(xué)者經(jīng)常有爭議, Who knows who is true? 需要科學(xué)檢驗(yàn)證偽。</h3><h3>物種概念：物種是生物分類的最小單元，物種內(nèi)雌雄交配，能繁衍后代。</h3><h3>物種具有獨(dú)特性，拉丁名：屬名+種名，如同人有名有姓：姓+名，表明個體生命的獨(dú)特性。</h3><div><br></div><h3>3)人在自然界中的分類位置：</h3><h3>A、人是一種生物、動物、脊椎動物、哺乳動物、靈長類動物、高等靈長類動物、人猿類動物、人科動物、人屬、現(xiàn)代人 </h3><h3>B、現(xiàn)代人學(xué)名 人屬智人種Homo sapiens </h3><h3>C、人不是動物：動物怎可能今晚在四教微信群里聊人類起源問題。</h3><h3>D、人是人：因?yàn)槿擞徐`spirit，所謂靈長類primate之首。靈的問題與我們個人很重要，這里只討論人的生物體質(zhì)屬性。</h3><h3>E、人的特征：人能習(xí)慣性兩足直立行走、人有大的腦子、人能制造和使用工具、人能語言、人有文化、人有高度智能、高度社會性、高級行為方式和高度復(fù)雜性等。</h3> <h3>問題1：按照生命之樹的說法，現(xiàn)代生物中，人類與非洲黑猩猩關(guān)系最近？還是與亞洲紅毛猩猩最近？還是一樣遠(yuǎn)近？存在爭議。黃石老師也許可以回答。</h3> <h3>亞洲紅毛猩猩，與人類親緣關(guān)系最近？</h3> <h3><font color="#010101">非洲黑猩猩：裝模作樣，與人類親緣關(guān)系最近？</font></h3> <h3>4、<b>古人類學(xué)的建立和發(fā)展：</b></h3><div><b><br></b></div><h3>1）古人類學(xué)是一門自然科學(xué)，經(jīng)歷了150多年的探索發(fā)展歷程，尋找和闡釋古人類化石證據(jù)，探秘和解讀人類演化歷程。</h3><div><br></div><h3>2）古人類學(xué)是一個多學(xué)科交叉綜合的基礎(chǔ)科學(xué)，涉及地學(xué)、生物學(xué)、舊石器考古學(xué)、年代學(xué)、形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、比較解剖學(xué)、生態(tài)環(huán)境學(xué)、分子生物學(xué)、氣候?qū)W、數(shù)理化等多門學(xué)科。</h3><div><br></div><h3>3） 古人類學(xué)探索人類起源問題，發(fā)現(xiàn)化石與科學(xué)解讀是硬道理，是古人類學(xué)的兩條腿。</h3><div><br></div><h3>A、發(fā)現(xiàn)新材料，獲得新信息和新認(rèn)知。 </h3><h3>你會發(fā)現(xiàn)人類起源的故事一直在更新：亞洲起源說、非洲起源說、歐洲起源說等、歐亞非三角地起源說等等。</h3><h3>古人類化石首先發(fā)現(xiàn)于歐洲（尼人），19世紀(jì)末、20世紀(jì)初期發(fā)現(xiàn)于亞洲（印尼爪哇直立人、中國周口店北京中國猿人、印度巴基斯坦臘瑪古猿），人類起源亞洲說盛行；20世紀(jì)60年代開始轉(zhuǎn)向非洲，加之分子生物學(xué)的參與，非洲起源說開始盛行。最近一段時間亞洲、歐洲新發(fā)現(xiàn)，情況出現(xiàn)新動向，有可能人類故事再更新。</h3><div><br></div><h3>B、技術(shù)方法革新，獲得新信息和新認(rèn)知。</h3><h3>如CT掃描虛擬復(fù)原技術(shù)、同步輻射光源、大數(shù)據(jù)矩陣分析、建模新算法、古DNA、古蛋白分析、光釋光測年技術(shù)新方法等，都會增加新認(rèn)知，將人類演化故事重新改寫。</h3> <h3>下面簡要介紹人類起源的化石證據(jù)（按時間從早到晚的順序）。</h3><h3><br></h3><h3><b><font color="#b06fbb">第二節(jié) 早期人類起源的化石證據(jù) </font></b></h3><h3> </h3><h3>1、 人是一種靈長類，最早的靈長類什么時候、在什么地方？</h3><div><br></div><h3>最早的靈長類：發(fā)現(xiàn)于北美，距今約7000萬年前</h3><h3>中國最早的真靈長類化石：亞洲德氏猴5500萬年前</h3> <h3>中國湖南 亞洲德氏猴，如此之小。亞洲德氏猴：名字由來，“德氏猴”屬名為了紀(jì)念法國神父德日進(jìn)，種名“亞洲”是因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)于亞洲中國湖南，此前德氏猴主要發(fā)現(xiàn)于歐洲。<br> <br>古生物命名有人情味。</h3> <h3>2、 人是一種高等靈長類，最早的高等靈長類？</h3><h3>曙猿4000-4500萬年，發(fā)現(xiàn)于 </h3><h3>江蘇溧陽 中華曙猿 </h3><h3>山西垣曲 世紀(jì)曙猿</h3> <h3>復(fù)原圖</h3> <h3>3、最早的人類化石：</h3><h3>目前認(rèn)為在500-800萬年前 </h3><h3>也有學(xué)者認(rèn)為人類歷史可能更早，超過1000萬年前，需要證據(jù)。 </h3><div><br></div><h3>人的定義？</h3><h3>古人類學(xué)將能夠兩足在地上直立行走作為人類區(qū)別于其他生物類群的鑒別特征。</h3> <h3><font color="#010101">目前發(fā)現(xiàn)最早的人類化石在非洲，距今約700-600萬年前。</font></h3> <h3>非洲發(fā)現(xiàn)的早期人類化石種類名單與年代</h3><h3>非洲因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)大量的早期人類化石（名單如下），因而目前學(xué)術(shù)界認(rèn)為人類最早起源于非洲。</h3><h3> </h3><h3>乍得： 撒海爾人Sahelanthropus tchadensis：俗稱托邁人，700-600萬年前</h3><h3>肯尼亞： 原初人Orroin tugensis，俗稱千禧人, 大約600萬年前 </h3><h3>埃塞俄比亞： 地猿 Ardipithecus kadabba，580-520萬年前</h3><h3>Ardipithecus ramidus，570-430萬年前</h3><h3>東非和南非： 南方古猿Australopithecus 420-240萬年前</h3><h3>南方古猿大量化石，多個種類：</h3><h3>Australopithecus anamensis</h3><h3>Australopithecus afarensis</h3><h3>Australopithecus bahrelghazali</h3><h3>Australopithecus africanus</h3><h3>Australopithecus garhi </h3><h3>肯尼亞扁臉人Kenyanthropus platyops，350-330萬年前</h3><h3>南非和東非 旁人Paranthropus 250-150萬年前</h3> <h3>早期人類特點(diǎn)：非洲發(fā)現(xiàn)大量的南方古猿早期人類化石，雖能下地兩足直立行走，但經(jīng)常在樹上活動，腦量小，肢體比例與現(xiàn)代猿類更相似，還不能制造具，更像類人猿。</h3> <h3>問題1：亞洲和歐洲發(fā)現(xiàn)早期人類的可能性？</h3><h3>問題2：中國有無發(fā)現(xiàn)南方古猿類化石的可能性？</h3><h3>湖北建始的發(fā)現(xiàn)？是南方古猿、魁人還是直立人？還是一種猿類？需要更多證據(jù)。</h3><h3>中國存在600-200萬年前的化石空白時段，是沒有化石，還是沒有發(fā)現(xiàn)。后者是也。</h3><h3>問題3：人類是由古猿變來的：哪里？啥時候？哪一種古猿？還沒有答案</h3><h3>問題4：考慮到歐亞大陸也發(fā)現(xiàn)了豐富的古猿化石，如中國發(fā)現(xiàn)的巨猿和云南祿豐古猿化石，歐洲和亞洲有無古猿向人轉(zhuǎn)化的可能性？</h3><h3> </h3><h3>（后面請?jiān)颇峡脊叛芯克母叻逖芯繂T為大家解答）</h3> <h3>云南祿豐盆地 上世紀(jì)70年代修建成昆鐵路 </h3><h3>祿豐石灰壩：是世界上最豐富的古猿化石點(diǎn)，祿豐古猿曾被認(rèn)為是早期人類。</h3> <h3>云南祿豐古猿化石點(diǎn)，當(dāng)時震撼世界。</h3> <h3><br></h3> <h3><font color="#010101">修理出來是這樣的。</font></h3> <h3>中國學(xué)者的觀點(diǎn)：祿豐古猿是人科成員。</h3> <h3>云南元謀盆地 上世紀(jì)80年代，元謀古猿頭骨，小男孩，3-4歲，早期人類？</h3> <h3>云南昭通煤層 發(fā)現(xiàn)古猿小男孩頭骨，祿豐古猿？</h3> <h3>早期人類起源的環(huán)境背景：</h3><div><br></div><h3>早期人類直立行走的行動方式，是在稀樹草原環(huán)境中逐漸形成的？還是森林環(huán)境中就已經(jīng)出現(xiàn)，存在爭議。</h3><h3>對亞洲紅毛猩猩行動模式的觀察研究，推測早期人類在樹上已經(jīng)具有直立活動的行為方式，它是早期人類下地直立行走的預(yù)適應(yīng)。</h3><h3>人類祖先直立行走的行為方式是在森林環(huán)境中就形成，而非稀疏草原環(huán)境中。</h3> <h3>這里趁機(jī)簡單展示一下我的古猿研究工作：云南祿豐古猿、巨猿、華南猩猩牙齒研究。</h3> <h3></h3><h3>掃描電子顯微鏡觀察微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)：節(jié)律性生長紋。</h3> <h3>牙齒切片。</h3> <h3>羅馬不是一天建成的，牙齒是一天一天長成的，看見了嗎？日生長紋。</h3> <h3>掃描電鏡觀察技術(shù)：牙齒超微結(jié)構(gòu)（5000倍），牙齒好奇妙啊。</h3> <h3>無損虛擬三維復(fù)原成像。</h3> <h3>步氏巨猿，中國特有。名字的由來：屬名是因?yàn)檠例X巨大，“靈長類之王”。種名是研究者為紀(jì)念協(xié)和醫(yī)科大學(xué)解剖系主任步達(dá)生，步達(dá)生是周口店北京中國猿人的命名者。</h3><h3> </h3><h3>步氏巨猿發(fā)現(xiàn)于廣西、海南、貴州、湖北、重慶等地，是一種奇特的超大型古猿，曾被稱為巨人，認(rèn)為是人類的祖先。</h3> <h3>巨猿牙疼，齲齒比例很高。</h3> <h3>巨猿牙齒釉質(zhì)穩(wěn)定性碳同位素分析結(jié)果：發(fā)現(xiàn)巨猿以純C3植物為食，生存于森林環(huán)境。</h3> <h3>我在這里干活，巫山。重慶巫山龍骨坡遺址：巨猿、舊石器、似人似猿爭議性化石。</h3> <h3>這里景色很美，貴州高原，畢節(jié)。</h3> <h3>采石場發(fā)現(xiàn)巨猿化石。最右邊是我。</h3> <h3><b>第三節(jié)：現(xiàn)代人起源的化石證據(jù)</b></h3><h3> </h3><h3>在非洲、亞洲和歐洲各地，發(fā)現(xiàn)了200多萬年以來大量的古人類化石，分類學(xué)上都屬于人屬Homo，與現(xiàn)代人起源有密切關(guān)系。</h3><h3>人屬特征：相較于類人猿和南方古猿等早期人類，人屬Homo古人類化石，長得更像現(xiàn)代人，腦子明顯擴(kuò)大、身體大小及肢體比例與現(xiàn)代人相似，能完全兩足在地面直立行走，可以遠(yuǎn)距離活動和遷徙，而且能夠制造和使用工具、能用火和控火、食譜更廣、生存和適應(yīng)能力大大增加，分布范圍不限于非洲，已擴(kuò)展到歐亞非三大洲。</h3><h3>大約在20萬前，長得像現(xiàn)代人，或稱解剖學(xué)上的現(xiàn)代人、早期現(xiàn)代人已經(jīng)出現(xiàn)于非洲。最近在歐洲希臘、以色列和中國也有新的發(fā)現(xiàn)。大約在5萬年前早期現(xiàn)代人擴(kuò)散至澳洲，約在3萬年前擴(kuò)展到美洲?，F(xiàn)在可以上月球。</h3><h3>這里簡單將人屬分為兩大類群：古老型人類和現(xiàn)代型人類。人屬如何由古老型人類向現(xiàn)代型人類轉(zhuǎn)化，是一個復(fù)雜問題。主要有多地區(qū)進(jìn)化說和非洲起源說，兩種科學(xué)假說長期爭議，沒有定論。自1987年以來，現(xiàn)代人非洲起源說占上風(fēng)，并得到分子生物學(xué)的絕對支持。最近幾年，隨著新化石證據(jù)的發(fā)現(xiàn)，新的測年數(shù)據(jù)支持，多地區(qū)進(jìn)化說依稀看見勝利的曙光，分子生物學(xué)在這一問題上有支持多地區(qū)進(jìn)化說的聲音。</h3> <h3>1、 古老型人類化石證據(jù)：</h3><h3>頭骨模樣有些原始，如前庭低平而不飽滿（缺乏智慧額頭）、頭顱長而后突、突出的眉脊（遮風(fēng)擋雨）、頜前突、沒有下巴頦（尖嘴猴腮）；牙齒大；身體大小和比例與現(xiàn)代人已經(jīng)沒有太大區(qū)別。發(fā)現(xiàn)于歐亞非舊大陸，雖然學(xué)者們命名了多個人種學(xué)名，是否是有效物種值得考究？一些學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該都是一個生物種，即多型種，其差異性屬于種內(nèi)變異，反映了古人類形態(tài)具有很大范圍的變異性和多樣性，不僅是時代和地域性差異，同一時期或同一地區(qū)的人類形態(tài)也可能存在很大的變異性?；l(fā)現(xiàn)者和研究者，往往強(qiáng)調(diào)新發(fā)現(xiàn)的重要性和特殊性，命名新的人種，是古生物學(xué)意義上的形態(tài)種，而非嚴(yán)格的生物種概念。</h3><h3> </h3><h3>非洲：能人、魯?shù)婪蛉?、匠人、直立人、海德堡人?lt;/h3><h3>歐洲：先驅(qū)人、直立人、海德堡人、尼安德特人等</h3><h3>亞洲：格魯吉亞人、直立人、古老型智人、弗洛勒斯人、丹尼索瓦人、呂宋人等</h3> <h3>非洲 肯尼亞 特卡納男孩骨架。</h3> <h3>歐洲 西班牙 阿塔普爾卡遺址</h3><h3>先驅(qū)人Homo antecessor 歐洲最早的人類化石。</h3> <h3>歐洲 海德堡人 頭骨和下頜骨。</h3> <h3>歐洲 尼安德特人與現(xiàn)代人面面相覷。</h3> <h3>亞洲的故事開始了。</h3><h3><br></h3><h3>19世紀(jì)末期，荷蘭軍醫(yī)杜布瓦到印尼找尋人猿化石缺環(huán)，發(fā)現(xiàn)爪哇直立人。</h3> <h3>爪哇直立人。</h3> <h3>中國發(fā)現(xiàn)的古老型人類化石：包括直立人化石與古老型智人化石，最古老的是云南元謀人170萬年；陜西藍(lán)田；湖北鄖縣、北京周口店、南京湯山、安徽和縣、安徽巢縣、河南淅川、欒川和南召、陜西大荔、遼寧金牛山、安徽東至、廣東馬壩、山西許家窯、河南許昌等。舊石器考古學(xué)證據(jù)顯示，中國人類化石記錄可能超過200萬年，例如最近在陜西藍(lán)田上陳黃土古土壤地層序列中，發(fā)現(xiàn)210萬年前的人類活動證據(jù)--舊石器工具。</h3> <h3>黃土古土壤韻律記錄著地球氣候變化。在期間發(fā)現(xiàn)多個層次的人類活動證據(jù)。</h3> <h3>163萬年前的陜西藍(lán)田人頭骨。</h3> <h3>湖北鄖縣人兩個大頭，至少80萬年前。</h3> <h3>南京人。</h3> <h3>北京人。</h3> <h3>河南欒川孫家洞 2012年全國十大考古發(fā)現(xiàn)。</h3> <h3>欒川發(fā)現(xiàn)的小男孩化石 6-7歲，趙凌霞研究成果。</h3> <h3></h3><h3>陜西大荔發(fā)現(xiàn)的重量級化石，全世界關(guān)注。</h3> <h3>安徽東至縣新發(fā)現(xiàn)。</h3> <h3>河南許昌人化石，11萬年前，鬧量很大1800毫升，耳蝸結(jié)構(gòu)顯示與尼安德特人相似。</h3> <h3>2、現(xiàn)代型人類的最早化石證據(jù)</h3><h3> </h3><h3>非洲：埃塞俄比亞、南非、摩洛哥 發(fā)現(xiàn)20萬年前的人類化石</h3><h3>歐洲：希臘化石證據(jù)21萬年</h3><h3>以色列：19萬年</h3><h3>中國：山西襄汾、廣西崇左、湖南道縣、貴州畢節(jié)等化石證據(jù)，超過10萬年，甚至可能超過20萬年。目前化石材料零，有待發(fā)現(xiàn)關(guān)鍵時段更完整的頭骨化石證據(jù)。</h3><h3> </h3><h3>西方學(xué)者多認(rèn)為，現(xiàn)代人首先起源于非洲（因?yàn)樵谀戏?、埃塞俄比亞、摩洛哥都發(fā)現(xiàn)重要人類化石標(biāo)本，時代較早），之后向歐亞大陸擴(kuò)散，替代當(dāng)?shù)氐墓爬闲腿祟悾蛑挥袠O少量雜交，致使古老型人類走向絕滅而沒有后代，與當(dāng)?shù)噩F(xiàn)代人沒有遺傳關(guān)系。</h3><h3>這一假說得到分子生物學(xué)的支持。</h3><h3>中國的古老型人類，如周口店北京直立人、陜西大荔等古老型人與中國后期出現(xiàn)的早期現(xiàn)代人沒有遺傳關(guān)系?，F(xiàn)代中國人起源于從非洲遷徙過來的早期現(xiàn)代人。這一認(rèn)識與中國學(xué)者吳新智院士及其他兩位學(xué)者1984年提出的現(xiàn)代人多地區(qū)進(jìn)化說直接對立。</h3><h3>最近的分子生物學(xué)證據(jù)，特別是尼人、丹尼索瓦人古DNA的研究，發(fā)現(xiàn)尼人、丹尼索瓦人、早期現(xiàn)代人有雜交，其遺傳物質(zhì)存在于我們現(xiàn)代人中。這一結(jié)果使得現(xiàn)代人非洲起源取代說黯然退出，多地區(qū)起源說學(xué)者看到勝利的曙光，出現(xiàn)重大轉(zhuǎn)機(jī)。最近亞非歐各地早期現(xiàn)代人化石新發(fā)現(xiàn)，使得現(xiàn)代人起源問題進(jìn)入新的熱烈時期，古人類學(xué)者不得不將目光重新投向亞洲地區(qū)。</h3><h3> </h3><h3>有關(guān)現(xiàn)代人起源的分子生物證據(jù)，對古人類影響很大，目前有些混亂。</h3><h3><br></h3><h3>期待黃石教授后面為我們介紹這部分的內(nèi)容。</h3> <h3>摩洛哥發(fā)現(xiàn)的化石， 30萬年前，被認(rèn)為是最早的現(xiàn)代人。</h3> <h3>以色列一個洞。</h3> <h3>洞穴中發(fā)現(xiàn)早期現(xiàn)代人上頜骨 17.7-19.4萬年前。</h3> <h3>希臘 早期現(xiàn)代人頭骨Apidima 1（21萬前）。</h3> <h3>廣西崇左發(fā)現(xiàn)早期現(xiàn)代人下頜骨，超過10萬年！ （吳新智院士笑了，手持崇左下頜骨化石）</h3> <h3>貴州畢節(jié)赤水河畔。</h3> <h3>我們發(fā)現(xiàn)三個寶貴的牙。</h3> <h3>山西襄汾汾河西岸。</h3> <h3>枕骨化石。</h3> <h3>中國古人類遺址非常多。</h3> <h3><b>中國古人類化石形態(tài)特征共性的連續(xù)性、原始與進(jìn)步特征并存鑲嵌性、地區(qū)性特征的時代延續(xù)，支持中國古人類連續(xù)演化說，支持現(xiàn)代人起源多地區(qū)進(jìn)化說。并得到舊石器考古學(xué)證據(jù)的支持。</b></h3> <h3>中國古人類化石證據(jù)支持現(xiàn)代人起源多地區(qū)進(jìn)化說。</h3> <h3>著名古人類學(xué)家吳新智院士: 堅(jiān)持現(xiàn)代人起源多地區(qū)進(jìn)化說，并提出中國古人類“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說，主張中國古人類以連續(xù)進(jìn)化為主，基因交流為輔。</h3><h3> </h3><h3>感興趣的，請參看中央電視臺制作的視頻資料 《我們的祖先》 </h3> <h3 style="text-align: center;"><b>二、元謀古猿與早期人類起源</b><b><br></b></h3><div style="text-align: center;">高峰</div><div style="text-align: center;"><br></div><h3>人類起源是所有人關(guān)心的議題，前文明社會，祭鬼神已為常態(tài)，集體意識就是在尋找祖先。即使現(xiàn)在，不同民族有著不同信仰，神創(chuàng)論仍有一些人相信。這很正常，因?yàn)榘l(fā)展的不平衡，演進(jìn)的路徑也不一樣，方式和過程也很難相同，但同為人類，具有共同的特征-染色體23對，現(xiàn)在的類群都可雜交。我們都是生命體。盡管每一個體都是特殊的，但絕大多數(shù)方面同構(gòu)。因此，循此道，解決離散與連續(xù)的難題而能對立統(tǒng)一，去探尋生命真正奧秘。</h3><h3><br></h3><h3>文明的開始就是人本自識的開始。華夏文化遵循：“人法地、地法天、天法道、道法自然”。希臘從畢達(dá)哥拉斯開始：“數(shù)是萬物的本源，把雜多導(dǎo)致統(tǒng)一，把不協(xié)調(diào)導(dǎo)致協(xié)調(diào)”。生命體的分級則是由林奈開始[1]。1753年出版《植物種志》，建立了動植物命名的雙名法[2]。林奈的革命性分類學(xué)方案給生命科學(xué)帶來了新生。</h3> <h3>[1] Linnaeus C. - Systema naturae sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Lugduni Batavorum (Haak). 1735</h3><h3>[2] Linnaeus C. - Systema naturae sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Lugduni Batavorum (Haak). 1735.</h3> <h3>也許基因能證明，作為芬蘭人，YDNA為N系占有60%～70%。從南到北的狩獵-采集人群的遷徙，給北歐人以綜合分類的巨大潛力。作為同是北歐的瑞典人林奈無論文化熏染或基因體現(xiàn)，他的天賦也許與此有關(guān)。</h3> <h3>赫胥黎1825年開始探討人科問題[3]。使用了“ANTHROPINI”或“Man Family”來代表人科。分類學(xué)家Gray給出了人猿超科（Hominoidea Gray, 1825）和人科（Hominidae Gray, 1825）的原始定義[4]。至此，超科和科名沿用至今。愛德華·拉爾泰[5]于意大利境內(nèi)所發(fā)現(xiàn)了一種“Y-5型”（后稱為森林古猿型）下臼齒的猿類，與人類非常像，這便是達(dá)爾文1871年[6]根據(jù)此證明其與人和黑猩猩最近似的鐵證。這一下頜訂名為森林古猿屬方氏種（Dryopithecus fantani）（1957年吳汝康翻譯成森林古猿屬，1983年潘光旦和胡壽文按原意翻譯成“槲(Hu 平聲)林猿”）。</h3> <h3>[1] TH HUXLEY. III - ON SOME FOSSIL REMAINS OF MAN Apes or Ancestors Roundtable workshop at the American Museum of National History, 1825, March 28, 4 May--29 June 119-159.</h3><h3>[2] Gray, J. E. 1825. Outline of an attempt at the disposition of the Mammalia into tribes and families with a list of the genera apparently appertaining to each tribe. Annals of Philosophy, n.s., ser. 2, 10:337- 344.人類起源</h3><h3>[3] Edouard Lartet，1856. （Dryopithecus fantani）Note sur un grand singe fossile qui se rattache au groupe des singes sup′erieurs. C. R. Acad. Sci. 43 219-23.</h3><h3>[4] [英]達(dá)爾文著,潘光旦、胡壽文譯《漢譯世界名著-人類的由來》，1871年02月第1版、1874 11第2版（全兩冊），商務(wù)印書館，1-10000頁。</h3> <h3>[6] FES MA CHAELES DAEWIN. On the origin of species-Means of Natural Selection, Preservation of Favored Races in the Struggle for Life NEW YOEK：i). APPLETON AND COMPANY, 549 & 551 BROADWAY, 1871, 1-447.</h3> <h3>從此，進(jìn)化論方式的人類起源研究就開始了。很明顯，人們尋找“缺環(huán)”的線系進(jìn)化觀直至上世紀(jì)40年代才在精英們努力下打破。這與量子論是協(xié)同的。一批精英采取系統(tǒng)發(fā)育范式，另一德國精英亨利則從哲學(xué)思辨和向量關(guān)系用圖論最大樹法表示分支系統(tǒng)發(fā)育方法，對進(jìn)化中平行、同塑、近祖、近裔和特化（自近裔）特征做了定義，體現(xiàn)出更復(fù)雜且邏輯上更逼真的進(jìn)化思路。而現(xiàn)代生物的成種理論則被恩斯特·梅爾（1948）揭示6種亞種其中環(huán)種有生殖隔離。</h3><h3><br></h3><h3>分子生物學(xué)的進(jìn)步史則有黃石先生介紹，在此不贅述。化石缺環(huán)有兩方面原因，一是發(fā)現(xiàn)難，二是生命體結(jié)構(gòu)突變，不一定存在所謂“缺環(huán)”，以后的核型、基因型與表型結(jié)合，估計(jì)新數(shù)學(xué)方法（混沌、分維和分型、卷積、貝葉斯等對非線性等問題更能揭示清楚，而為“顯擺”的無明確目的的一般統(tǒng)計(jì)學(xué)將降低使用率）。</h3><h3><br></h3><h3>上世紀(jì)初“達(dá)爾文猿”在德國中新世早期發(fā)現(xiàn)，南亞印巴也大量發(fā)見西瓦古猿（西瓦為毀滅之神），1932年旁遮普發(fā)現(xiàn)上頜骨，劉易斯（1934年）訂為臘瑪古猿屬旁遮普種，是以“王子”從印度升起，人類走向未來。1965年，西蒙斯和皮爾比姆共同校訂了“臘瑪古猿屬”，然1979年由格林菲爾德修訂為西瓦古猿屬的次異名，從而廢棄使用。民間臘瑪古猿夢至今沒醒。然而，新的化石不斷出現(xiàn)，新的學(xué)科范式不斷改變，致使許多“專家“信誓旦旦”的“真理”性結(jié)論沒多久就成了笑柄。其實(shí)，都是“工作假設(shè)”，都有待驗(yàn)證，而且，沒有理由的“堅(jiān)持”都不是科學(xué)態(tài)度。新方法論和新材料的合理結(jié)合與推理，才能看的更清“人從哪里來”?？|清上述概念才能有所前進(jìn)。</h3><div><br></div><div>剛才錯，是“臘瑪古猿短吻種”，1979年，格林非爾德正式把“臘瑪古猿屬校訂為1910年皮爾格瑞姆在該地區(qū)定的西瓦古猿屬的次異名，之后至今學(xué)術(shù)界無人辯駁，40年來，中國大眾傳媒一直沿用過去的命名法規(guī)否定了的學(xué)名，這些仍不提任何分類學(xué)重新校訂辯解者極度貶低自己的認(rèn)知水平，也使世界學(xué)術(shù)界恥笑，丟國人臉還貽誤子孫，傳播假科普還自以為是，毒瘤不割，科學(xué)何章？</div><div><br>Who is the superarchaics? 演化是無方向或不定向的，一次次“間斷平衡”，節(jié)點(diǎn)用啥定義？德瑪西尼人和鄖縣人，本來就具有更多的the superarchaics特征，其顯示的生物地理?xiàng)l帶在歐亞南方，一西一東，并非完全在非洲。西太平洋板塊于~52 Ma沿伊豆–小笠原–馬里亞納(IBM) 發(fā)生起始俯沖，使得靈長類祖先沿大陸邊緣擴(kuò)散，“冠群”式成種，從東向西擴(kuò)散。3900-3700萬年間的Afrasia從東南亞遷入非洲（Afrotarsius libycus），盡管2600萬年前非洲就有可能有人猿類祖先，也沒有道理說東亞南部及東南亞不會有其祖先。2500-2000萬年的青藏高原隆起，使得東方第一大裂谷形成，從郯爐-泗洪，撕裂島弧。大于1800萬年前在泗洪就發(fā)現(xiàn)可能的大猿祖先-“泗洪森林古猿”，之后1650萬年在德國發(fā)現(xiàn)相似種，其間，雅魯藏布江與紅河是一條大河匯入北部灣，1700萬年來的持續(xù)深切，使得由青藏高原隆起造成的這一“瓶頸通道”保持了很長一段時間暢通，此段也是大猿類在歐亞大陸分易擴(kuò)散的關(guān)鍵時段。800-500萬年來，這一條帶時堵時開，動物地理的古東洋界和舊熱帶界（埃塞俄比亞界）具有相似的互動，至始“非洲起源”。這些區(qū)域都有可能是the superarchaics誕生之地，但為啥？圍繞這個，調(diào)整理論，也算是一種無奈的嘗試吧。“范式”不變，哪來“奈何”?。。?lt;/div><div><br></div><div>現(xiàn)證明，西瓦古猿（包括土耳其和印巴次大陸）與猩猩很近，是姊妹組，但也有區(qū)別，不是祖先后裔關(guān)系。而1300萬年前呵叻古猿屬發(fā)見于泰北，700萬年也有，且下頜與猩猩相同，因此，傾向猩猩泰北起源。<br><br>而1957-58發(fā)現(xiàn)的中國首批與人類相關(guān)的古猿，吳汝康先生是在西蒙斯和皮爾比姆1965年校訂以前，比較與森林古猿（實(shí)則西瓦古猿）接近，訂開遠(yuǎn)森林古猿）現(xiàn)估計(jì)1200-1100萬年前。接下來緬甸1000萬年發(fā)現(xiàn)類似化石，元謀900-800萬年發(fā)現(xiàn)同類，有別于西瓦古猿和呵叻古猿，也有別于680-610萬年的祿豐古猿和昭通古猿及大致同時的保山古猿。<br><br>這就使得我們得重新評估，盡管中國古猿屬（張、鄭、高）建立有小錯誤，但新的劃分使得上述開遠(yuǎn)-緬甸-元謀可歸中國古猿屬，與匈牙利的魯達(dá)古猿屬同為人亞科鼻祖，1100萬年德國犬齒與大猩猩、黑猩猩及地猿均有相似特征，我傾向歸為一類。<br><br>直立人特化，是更進(jìn)步；尼人、丹人在早期智人形成過程中也邊緣化-特化，只有“保持充分原始性”又吸收邊緣的基因庫的種群，最后才能發(fā)展壯大。<br><br>古猿亦如是，黑猩猩和大猩猩明顯24對染色體，當(dāng)然，長臂猿有25對合26對者，但猩猩明顯22對。大星星和黑猩猩相對人屬直系祖先更進(jìn)步。<br><br>然，線系眼光造成假象，非洲大猿的指關(guān)節(jié)行走于直立無關(guān)。是半直立半樹棲的祖先入地特化的表現(xiàn)。<br><br>非洲早期人類起源說有他的“堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)”是不容否認(rèn)的，但大猿祖先中晚中新世主要在歐亞大陸南緣也是事實(shí)，只有肯尼亞古猿和赤道古猿涉足，之后間斷平衡又再次7.5-5百萬年踏入非洲，你說咋叫起源？</div><div><br>希臘570萬年人形腳印是一列正，晚期奧朗諾古猿也有實(shí)物，格魯吉亞和伊朗印巴北緣及尼泊爾及東亞-東南亞剛才述及，都說明人亞科在歐亞大陸起源。<br></div> <h3 align="center"><b>三、人類起源的分子生物學(xué)背景</b></h3><font face="PingHei,PingFang SC,Microsoft YaHei,Arial,Helvetica,sans-serif"><b></b></font><div align="center">黃石<b><br></b><br></div><h3>非常高興能在此分享我自己近年來研究進(jìn)化論和人類起源的一些個人見解。 前面趙老師和高老師精彩講述了考古研究，讓我學(xué)習(xí)了很多。 我就主要介紹分子遺傳學(xué)研究。首先我回顧一下分子進(jìn)化和分子人類學(xué)的研究歷史，然后介紹目前的研究現(xiàn)狀。</h3> <h3>1962-1963年， 人類完成了首個蛋白質(zhì)的序列測序，就是血紅蛋白，接下來馬上還有了細(xì)胞色素c的序列。通過比對不同物種同源蛋白的序列差異，研究者認(rèn)識到一個pattern，就是物種分離時間 （通過考古確定的）大致與物種之間的蛋白序列差異成正比，時間越長， 序列差異越大。研究者因此提出了一個假說，就是分子鐘假說molecular clock， 認(rèn)為不同物種的突變速度大致相同，通過計(jì)算序列差異多少， 可以推導(dǎo)出物種之間的分化時間。</h3> <h3>1968年，在美國受過博后訓(xùn)練的日本遺傳學(xué)家Motoo Kimura 木村資生，把分子鐘假說（誤）當(dāng)成了確定的普遍現(xiàn)實(shí)，提出了中性理論來解釋分子鐘，認(rèn)為絕大部分觀察到的DNA變異都是中性的，對于生存適應(yīng)力沒有害處也沒有益處， 不受到自然選擇；基因組大部分是無功能的中性序列，也被稱為junk垃圾DNA。</h3> <h3>(木村資生)</h3> <h3>利用分子鐘假說來研究人類起源的分子模型的最大貢獻(xiàn)者是UC Berkeley教授Allan Wilson， 在他不算長的56年生命里， 有兩個成名發(fā)現(xiàn)，第一個是1969年發(fā)表的人與黑猩猩遺傳關(guān)系最近，分離時間僅為450-500萬年， 第二個是1987年發(fā)表的現(xiàn)代人出自非洲的線粒體非洲夏娃假說， 認(rèn)為現(xiàn)代人最早源自非洲，東亞人是6萬年前走出非洲的非洲人的后裔，而不是北京猿人的后裔。（現(xiàn)在看來，第一個發(fā)現(xiàn)已經(jīng)被業(yè)內(nèi)修正為是800-1200萬年，接近鄙人論文認(rèn)為的1800萬年前。第二個發(fā)現(xiàn)也遇到了巨大挑戰(zhàn)）。</h3> <h3>(Allan Wilson)</h3> <h3>這是流行的分子進(jìn)化樹。</h3> <h3>這是我們2012年發(fā)表的修正版， 與化石一致， 也是分子結(jié)論以前的共識。</h3> <h3>Wilson等人是如何用分子鐘推理出了出非洲說呢？他們在全球采集了147 個樣本，包括5 個種族人群：非洲人（用非裔美國人代表），亞洲人，高加索人（來自歐洲、北非和中東），澳大利亞和新幾內(nèi)亞（New Guinean）的土著居民。他們發(fā)現(xiàn)一個重要現(xiàn)象， 非洲人遺傳多樣性（人群內(nèi)部遺傳距離）最高。 他們在假定各種族人的mtDNA 進(jìn)化速率相等的前提下，根據(jù)非洲人內(nèi)部的遺傳多樣性最高，得出非洲人進(jìn)化時間最長的結(jié)論， 也就是其他人都是來自非洲人的結(jié)論。他們認(rèn)為亞洲地區(qū)的古人對現(xiàn)代人可能沒有遺傳貢獻(xiàn)，而是被遷入亞洲的非洲古人完全取代了。根據(jù)出非洲說，所有現(xiàn)代人的mtDNA 都來自一個約20萬年前的老祖母，她很可能是個非洲人。因此，出非洲說也被稱為夏娃理論。</h3> <h3>這里就需要提及，在Wilson等人的1987年發(fā)表的出非洲說之前的1983年， Johnson等來自斯坦福大學(xué)的研究者也研究了線粒體的分子進(jìn)化樹，并提出了現(xiàn)代人出自亞洲的假說。他們提出了一種判斷最古老人群的常識方法，事先并不假定各種族人群的進(jìn)化速率是否相同，而是首先假定，mtDNA 的最古老型或中心型的確定，應(yīng)是基于高頻率和在多個不同種族的存在。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，全部人群的mtDNA 單倍型一共有30 余種，其中只有1 型不僅在歐洲人中、而且在亞洲人和非洲人中也有分布，因此認(rèn)為普遍存在的1 型為祖先單倍型；此外，發(fā)現(xiàn)1型在亞洲人中頻率最高，這說明亞洲人是最古老的，進(jìn)而可以得出現(xiàn)代人出亞洲的結(jié)論。</h3> <h3>我們在30幾年后， 獨(dú)立重新發(fā)現(xiàn)了出亞洲說， 用的原理也是一樣的常識。 為何事先不知道呢？ 因?yàn)閹缀鯚o人知道。</h3> <h3>但他們也考慮了另外一種可能。若假定分子鐘成立，也就是說若假定各種族人群的mtDNA 進(jìn)化速率相同，則所發(fā)現(xiàn)的非洲人的遺傳多樣性最高，就意味著非洲人經(jīng)歷的時間最長，是最古老的人群，進(jìn)而可以得出現(xiàn)代人出非洲的結(jié)論（如圖1B 右側(cè)箭頭所示）。但是他們認(rèn)為分子鐘假定可能不現(xiàn)實(shí)， 因此他們結(jié)論是出亞洲說。令人不解的是，Wilson 等人在1987年的文章里沒有給出任何理由來解釋為何1983 年Johnson 等提出的線粒體出亞洲模型不如他們的出非洲模型更有道理。</h3> <h3>現(xiàn)代人出自非洲的假說也貌似能在考古數(shù)據(jù)里找到一些支持，最早根據(jù)考古數(shù)據(jù)得出出非洲結(jié)論的考古學(xué)者是來自英國自然歷史博物館的Chris Stringer 教授， 理由是最早出現(xiàn)的10-20萬年前的現(xiàn)代人頭骨都是在非洲發(fā)現(xiàn)。</h3> <h3>這就基本結(jié)束了對歷史的介紹，主要包括4個假說（沒有一個可以說是定論）， 分子鐘假說，中性理論或垃圾DNA理論， 現(xiàn)代人出非洲說， 現(xiàn)代人出亞洲說。 下面就介紹一下這領(lǐng)域的現(xiàn)狀和前沿研究。</h3> <h3>首先， 近10年來的考古發(fā)現(xiàn)大力支持了出亞洲說挑戰(zhàn)了出非洲說， 比如中東發(fā)現(xiàn)了13萬年前的現(xiàn)代人，東亞發(fā)現(xiàn)了8萬年前完全現(xiàn)代的道縣人，而非洲的所謂現(xiàn)代人化石都不能算是完全現(xiàn)代的人。還有就是古DNA測序技術(shù)的突破， 2010年發(fā)表了5萬年前的尼安德特人的全基因組序列，得出了現(xiàn)代人與古老人有混血雜交的結(jié)論，否定了出非洲說無雜交的結(jié)論。在這些新數(shù)據(jù)面前， 出非洲說不得不做出一系列就事論事的修正，該學(xué)說在提出32年后，不是變得越來越強(qiáng)， 而是越來越弱，被某著名人類學(xué)博客博主指出是正在“慢慢地死亡”。見 https://dienekes.blogspot.com/2018/04/the-slow-death-of-out-of-africa.html</h3> <h3>小結(jié)一下， 分子研究可以推出兩個不同的現(xiàn)代人起源結(jié)論， 出亞洲說和出非洲說。出非洲說需要一個目前無證據(jù)的分子鐘和中性理論作為前提假定，出亞洲說不需要。 接下來我想講講為何分子鐘和中性理論其實(shí)是對現(xiàn)實(shí)的誤判，有一定合理的地方， 但總體是片面的。 我自己課題組近20年的研究，提出了一個取代它的更加完整的分子進(jìn)化學(xué)說，遺傳多樣性上限理論（maximum genetic diversity theory or MGD）， 并根據(jù)這一理論提出了與多地區(qū)學(xué)說一致的現(xiàn)代人出自東亞的假說。</h3> <h3>小結(jié)一下， 分子研究可以推出兩個不同的現(xiàn)代人起源結(jié)論， 出亞洲說和出非洲說。出非洲說需要一個目前無證據(jù)的分子鐘和中性理論作為前提假定，出亞洲說不需要。 接下來我想講講為何分子鐘和中性理論其實(shí)是對現(xiàn)實(shí)的誤判，有一定合理的地方， 但總體是片面的。 我自己課題組近20年的研究，提出了一個取代它的更加完整的分子進(jìn)化學(xué)說，遺傳多樣性上限理論（maximum genetic diversity theory or MGD）， 并根據(jù)這一理論提出了與多地區(qū)學(xué)說一致的現(xiàn)代人出自東亞的假說。</h3> <h3>我們和業(yè)內(nèi)流行理論從一開始就走了不同的道路。我們的出發(fā)點(diǎn)實(shí)際上是一樣的，就是來自于一個1963年的一個序列比對結(jié)果，這是開創(chuàng)分子進(jìn)化領(lǐng)域的結(jié)果就是遺傳等距離現(xiàn)象。業(yè)內(nèi)對這一現(xiàn)象的解讀就是分子鐘和中性理論。我自己在2005年獨(dú)立重新發(fā)現(xiàn)了這一被普遍無視的現(xiàn)象，在2008年，我們發(fā)表了對這個現(xiàn)象的一個全新的解讀， 就是MGD遺傳多樣性上限理論，簡稱上限理論。這個等距離實(shí)際上是一個上限飽和態(tài)距離， 而不是分子鐘所解讀成的線性距離。</h3> <h3>上限理論解決了這樣一個重大謎題。這個謎題有大約一百年的歷史。就是遺傳多樣性到底是由什么因素來起決定作用的？雖然這個分子鐘和中性理論流行了半世紀(jì)，但這個遺傳多樣性的決定因素實(shí)際上是一直沒有完整解讀的，這是大家有共識的。那么大家應(yīng)該注意，解讀人類進(jìn)化歷史，就是對遺傳多樣性的序列數(shù)據(jù)進(jìn)行解讀。在這個遺傳多樣性還是未解之謎的背景下推出的出非洲學(xué)說能靠得住嗎？當(dāng)你還不懂遺傳多樣性是怎么回事的時候你怎么可能對遺傳多樣性做出正確的解讀呢？</h3> <h3>給大家科普一下簡單的分子進(jìn)化知識。首先就是遺傳距離是什么？遺傳距離簡單說就是不同物種同源DNA或者蛋白序列之間有差別序列占該同源序列的百分比，所以是一個非常簡單的概念。這個蛋白質(zhì)是細(xì)胞色素c，三個不同物種人，果蠅和酵母?？梢钥吹竭@個人和果蠅的距離近一點(diǎn)，百分之二十一。人與酵母距離遠(yuǎn)一點(diǎn)，百分三十五。遺傳距離跟遺傳多樣性是同一個概念，是我們作任何分子進(jìn)化結(jié)論所依賴的最原始數(shù)據(jù)。這張幻燈片大家要注意到一個現(xiàn)象。差別的序列我用不同顏色標(biāo)了，一共有四種顏色。其中只有那種粉紅顏色呢是比較特殊的。在三個比對的序列當(dāng)中呢，在同一個位置都具備不同的氨基酸！這種位置在這個蛋白里面有很多，12個。我們把他們叫做重疊位點(diǎn)。 這說明了什么？這個是非常有意思問題，但半世紀(jì)以來， 沒人問過。 為什么會有這樣多的重疊位點(diǎn)？這是違反概率論的計(jì)算的。 如何解釋這些位點(diǎn)的普遍存在？</h3> <h3>分子進(jìn)化樹就是用遺傳距離來計(jì)算進(jìn)化分離時間。過去半個世紀(jì)的分子進(jìn)化樹全部沒有考慮上限概念，幾乎全是用上限距離做的。 因此，自相矛盾比比皆是，對的也只是碰巧。業(yè)內(nèi)流行的分子鐘和中性理論把遺傳距離都當(dāng)做是與時間成正比的線性距離，而現(xiàn)實(shí)其實(shí)是飽和上限距離， 現(xiàn)實(shí)是經(jīng)過億萬年后的進(jìn)化，遺傳距離或遺傳多樣性大部分是處在飽和平衡態(tài)，不會隨時間繼續(xù)增加。</h3> <h3>關(guān)于序列比對， 大半個世紀(jì)前就問了這樣2個基本問題。 對任一一個同源蛋白，幾乎所以人都能猜到人與青蛙近，與魚遠(yuǎn)。 同時幾乎所有人都會說魚與青蛙近， 與人遠(yuǎn)。 令人震驚的是， 第二個猜測是完全錯的。 正確答案是魚與所有比它高級的物種的距離是相等的。</h3> <h3>就是這樣一個非常普遍的遺傳距離現(xiàn)象，教科書里是一個字都不提。你在教科書里是找不到遺傳等距離這五個字的。但是教科書里也免不了有這種數(shù)據(jù)的出現(xiàn)，因?yàn)樘毡榱?。這張教科書里的圖，可以看到的這個遺傳等距離的數(shù)據(jù)，大家都去跟這個鯊魚比的話，看這橫著的一排， 不同物種都是跟鯊魚比的話， 都是大致等距離的。但這個教科書顯示這個數(shù)據(jù)的目的不是為了顯示等距離，它不提這個事兒。它只是為了顯示跟人的距離，以此來說明分子數(shù)據(jù)如何支持了達(dá)爾文進(jìn)化論（實(shí)際應(yīng)是證偽了它）。</h3> <h3>等距離結(jié)果從1963年被發(fā)現(xiàn)就一直被忽略了，幾乎所有人都不知道這個現(xiàn)象。某些學(xué)者倒是注意到了，這位學(xué)者叫Michael Denton，他1986年寫了一本暢銷書叫做《進(jìn)化論一個危機(jī)四伏的理論》。他在這本書中，就是用紅線畫的這兩段，就寫到這個遺傳等距離現(xiàn)象是現(xiàn)代科學(xué)，還不僅僅是現(xiàn)代生物學(xué)，是現(xiàn)代科學(xué)最令人震驚的發(fā)現(xiàn)之一。我非常贊同這個觀點(diǎn)。你們我想也不會有不同意見，你想想看幾乎所有人，都把這個問題答錯了，那這個還不是令人很震驚嗎？但是，Denton除了震驚還是震驚，他并沒有或不能給出解釋。</h3> <h3>等距離現(xiàn)象出乎所有人預(yù)料， 不符合達(dá)爾文理論， 那么人們就發(fā)明了新理論來解釋它，于是， 就有了分子鐘和中性理論的提出。 木村資生自己說， 分子鐘是中性理論的最好證據(jù)。 因此可推， 若分子鐘是偽的， 中性理論也就瓦解了。</h3> <h3>我本人對這個等距離現(xiàn)象也是開始根本就不知道的，雖然我本科是遺傳專業(yè)。當(dāng)年，1982年，我們上過分子進(jìn)化這門課，也學(xué)過中性理論，但一直糊里糊涂沒有對這理論的歷史來龍去脈有那么清楚。老師也沒講這個遺傳等距離現(xiàn)象。我是在2005年獨(dú)立發(fā)現(xiàn)的。在做自己的一個蛋白的序列比對的時候獨(dú)立發(fā)現(xiàn)的。</h3> <h3>今天時間關(guān)系，我無法介紹上限理論是如何解釋等距離現(xiàn)象的。 我只想簡單介紹這理論的一個基本概念，建造第一公理。說的事情很簡單，就是牽涉到兩個變量，一個就是系統(tǒng)，如機(jī)器系統(tǒng)，宏觀的表形或功能的復(fù)雜性，可以是低級或者高級。第二個變量是建造這個系統(tǒng)的材料零件，有一定的可容忍變異范圍。 因?yàn)檫@個材料零件在生產(chǎn)過程中，不可能使一個零件和另外一個零件是百分之百的一樣，都會有些小小的誤差。這些誤差只要不影響了這個零件的合格標(biāo)準(zhǔn)，就會被當(dāng)成是合格品，就不會被質(zhì)檢員淘汰。顯然，有這樣一個反比關(guān)系，就是說這個越高級精密的宏觀系統(tǒng)，它的建筑材料的精密度也越高，它能容忍的零件隨機(jī)錯誤的范圍就越低。</h3> <h3>這個公理我們說是普遍適用的。任何牽扯到這個原子以上水平的建筑材料所建造的系統(tǒng)或機(jī)器，都離不開這樣一個公理所描述的關(guān)系。 那么對于生物系統(tǒng)來說，我們首先可以定義一下什么叫物種宏觀復(fù)雜性，這個基本就是表觀遺傳復(fù)雜性，就用細(xì)胞種類的數(shù)目來衡量。不是細(xì)胞數(shù)目而是細(xì)胞種類的數(shù)目！神經(jīng)細(xì)胞和皮膚細(xì)胞是不同種類。那么這個表觀遺傳編程相當(dāng)于如何使用DNA這個材料， 就是DNA的不同用法，每個細(xì)胞種類具備不同的表觀遺傳的編程程序。零件是一樣但是程序不一樣圖紙不一樣可以造出完全不同的細(xì)胞種類或物種種類。</h3> <h3>遺傳多樣性就是DNA零件能容忍的變異范圍。很簡單就跟遺傳距離的定義是一樣的，就是兩個物種的同源序列比對的時候，差異的百分比。</h3> <h3>與這建造公理一致，在生物學(xué)上對應(yīng)的就是生物學(xué)第一常識公理。就是說遺傳變異多樣性與表觀遺傳復(fù)雜性成反比關(guān)系，或者與物種的復(fù)雜性成反比關(guān)系。物種宏觀狀態(tài)越復(fù)雜秩序高級，其可容忍的遺傳變異范圍就越低。</h3> <h3>在這公理基礎(chǔ)上可以推導(dǎo)出這樣一個上限理論，物種復(fù)雜性或者表觀遺傳復(fù)雜性會給遺傳多樣性的變異范圍造成一個上限。同樣反過來呢，遺傳多樣性也給物種復(fù)雜性造成一個上限。零件不夠精密， 造不了高級物種。 物種高級了， 遺傳變異太多， 會破環(huán)物種生存而被淘汰。簡單物種的遺傳變異最大上限要高于復(fù)雜物種。</h3> <h3>上限理論對進(jìn)化是這樣解讀的，它明確把進(jìn)化分成兩個不同的過程，微進(jìn)化或小進(jìn)化和大進(jìn)化或宏進(jìn)化。小進(jìn)化是沒有復(fù)雜性改變的演化。例如細(xì)菌變細(xì)菌的演化或猴子變成不同種類的猴子。那么現(xiàn)存進(jìn)化論只是描述了這個線性過程，只有上限理論，它不僅包含了現(xiàn)存進(jìn)化論的合理內(nèi)容，還補(bǔ)充了對飽和過程的描述。那么大進(jìn)化呢，指的是猴子變?nèi)说倪^程。一個祖先物種分出兩個物種的時候，其中一個有復(fù)雜性提升，或表觀遺傳編程圖紙改變。圖紙的改變是突發(fā)的，他不是遺傳變異造成的漸進(jìn)過程。圖紙改變的結(jié)果是對遺傳變異的范圍有一個壓縮。之后，遺傳距離還是隨時間線性增加，然后到了這個極限飽和階段遺傳距離不再增加。</h3> <h3>這是簡單圖示一下剛才講的這個意思，上面那個大進(jìn)化呢就是進(jìn)化出復(fù)雜性不同的物種，每個物種可容忍的變異范圍不同（每個物種的可容忍的變異范圍用黃色標(biāo)識），高級的可容忍范圍小。那么小進(jìn)化呢就是進(jìn)化出復(fù)雜性類似的物種，這個DNA可容忍范圍是不變的。那么突變是可以在可容忍范圍內(nèi)隨時間慢慢增加，直到達(dá)到上限，以后呢不是說突變不發(fā)生了， 而是只是重復(fù)發(fā)生，在已經(jīng)發(fā)生過的位點(diǎn)重復(fù)的發(fā)生。這種重復(fù)突變對于物種的適應(yīng)環(huán)境是非常重要的。</h3> <h3>根據(jù)上限理論， 我們關(guān)于現(xiàn)代人起源的結(jié)論是出東亞說。 第一批人出非洲在兩百萬年前這個沒問題，然后各自獨(dú)立進(jìn)化也沒有問題。新的觀點(diǎn)是說在五萬年左右到十萬年左右的時間呢，有一個新的更高級的Y和線粒體的形成，而這是發(fā)生在東亞地區(qū)。形成了以后呢這些人就四處擴(kuò)散，擴(kuò)散的時候只是一部分人群的擴(kuò)散， 并與當(dāng)?shù)卦既穗s交，擴(kuò)散帶去的主要是線粒體和Y染色體， 而常染色體由于雜交原因， 會被當(dāng)?shù)厝讼♂專?當(dāng)?shù)厝说腨和線粒體被完全取代。因?yàn)檫w徙過去的人少，所以他不可能取代常染色體。但是線粒體和Y他是可以取代的，為什么能取代? 可能適應(yīng)能力啊或者各種功能會強(qiáng)一些。舉個例子，尼人的常染色體在我們現(xiàn)代人中有，但是線粒體和Y完全沒有！所以這個是沒有什么可奇怪的。這種線粒體和Y的反復(fù)替代在歷史上發(fā)生過不止一次。</h3> <h3>所以總結(jié)一下我們這個模型就是這樣一個情況，這個兩百萬年前出非洲的人，常染色體獨(dú)立進(jìn)化附帶些雜交，在這個過程中 他們的線粒體還有Y染色體可能經(jīng)歷過不止一次的替代，最近的一次取代是5-10萬年前發(fā)生在東亞南方地區(qū)。</h3> <h3>最后， 總結(jié)我們跟流行觀點(diǎn)的主要差別在哪里。 那就是差別從一開始就出現(xiàn)了，對1963年的一個震驚世人的遺傳等距離結(jié)果的不同解讀，導(dǎo)致了今天完全對立的關(guān)于人類起源的結(jié)論。分子鐘解讀把遺傳距離看成是線性未飽和，把非洲人遺傳多樣性最高的現(xiàn)實(shí)解讀為是現(xiàn)代人在非洲首先出現(xiàn)。上限理論把遺傳距離看成是飽和平衡態(tài)，把非洲人遺傳多樣性最高的現(xiàn)實(shí)解讀為是與進(jìn)化時間無關(guān)的飽和態(tài)， 是適應(yīng)非洲病原因子多（如病毒等）生活狀態(tài)原始而必須要具備狀態(tài)，是非洲人免疫能力較強(qiáng)免疫多樣性高的必要條件。通過鑒定線粒體祖先型和其分布頻率，把現(xiàn)代人線粒體祖先定在東亞。</h3><h5><br></h5><h5>現(xiàn)代人出東亞preprint文章鏈接：https://www.biorxiv.org/content/10.1101/101410v6</h5><h5>人猿分離時間1800萬年的分子證據(jù)文章鏈接：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22932887</h5>