每篇一歌：《中國人》<div>演唱者：仙都之聲家族—丁林漢</div> 當(dāng)古DNA技術(shù)被引入人類學(xué)研究后，一系列新的成果逐漸揭開了中國人的起源之謎。我們的祖先在5萬年從非洲走出后，帶著優(yōu)異的素質(zhì)迅速取代了沿途的古人類，遷徙到長江流域和黃河流域，獨(dú)立發(fā)展出了農(nóng)業(yè)文明。而隨后的擴(kuò)張和融合，則奠定了整個(gè)中國，甚至東亞的格局。<br><br>在追問現(xiàn)代人的起源和遷徙路線時(shí)，向亞洲遷徙的這些分支一直保留著濃厚的神秘感，這不僅是因?yàn)橄嚓P(guān)的區(qū)域缺少研究數(shù)據(jù)，融合、擴(kuò)散和再融合的現(xiàn)象也讓問題本身變得非常復(fù)雜，甚至呈現(xiàn)出了一些相互矛盾的信息。<br><br>“南方路線”假說就是其中非常著名的一種，這個(gè)理論認(rèn)為，遠(yuǎn)早于5萬年前，首批現(xiàn)代人就到達(dá)了澳大利亞。他們離開非洲，沿著印度洋沿岸向東遷徙，抵達(dá)如今的澳大利亞、新幾內(nèi)亞、菲律賓、馬來西亞和安達(dá)曼群島等地，成為當(dāng)?shù)氐脑∶瘢缓笾饾u向北遷徙。然而，當(dāng)科學(xué)家引入古DNA研究后，“南方路線”假說被推翻，“東亞人”的演化故事也呈現(xiàn)出了另一番場(chǎng)景。<br> 短暫的巨變<br><br>東亞是一片涵蓋巨大的地理區(qū)域，包含了中國、日本、東南亞等地，是人類演化的重要舞臺(tái)之一。世界上超過三分之一的人口在這片區(qū)域生活，保留的語言種類也達(dá)到了相似的比例。至少在19 000 年前，陶器從這里誕生；至少在15 000 年前，人類從這里遷入美洲；至少在9000 年前，農(nóng)業(yè)從這里獨(dú)立發(fā)展出來。<br><br>值得注意的是，至少在170萬年前，東亞就已經(jīng)是古人類的家園，這個(gè)數(shù)據(jù)來自在中國發(fā)現(xiàn)的一具遺骸，他屬于已知最古老的直立人。在印度尼西亞發(fā)掘出的化石證據(jù)也有同樣悠久的歷史。不過，他們跟30萬前在非洲化石記錄中開始出現(xiàn)的現(xiàn)代人（從解剖學(xué)意義上定義的）有所不同，骨骼形態(tài)還是存在差異。因此，關(guān)于古人類跟當(dāng)下東亞人的遺傳連續(xù)程度，一直存在巨大的爭議。<br><br>一方面，中國和西方的遺傳學(xué)家基本都認(rèn)同，如今分布在非洲以外的現(xiàn)代人都起源于大約5萬年前的一次大遷徙事件，他們從非洲向外擴(kuò)散，基本取代了之前的歐亞人群。另一方面，中國的一些古人類學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在這個(gè)時(shí)間段前后，東亞人的骨骼形態(tài)和使用的石器工具的特點(diǎn)都存在明顯的相似性，暗示了兩個(gè)人群可能存在遺傳連續(xù)性?？上?，在已發(fā)表的古DNA 數(shù)據(jù)中，來自東亞的數(shù)據(jù)少于5%，我們能夠利用的信息非常有限。<br><br>在歐亞西部，關(guān)于這段歷史的宏大敘事是這樣的：大約在5萬年前，現(xiàn)代人類學(xué)會(huì)了制作復(fù)雜的石器工具。在這些屬于舊石器時(shí)代晚期的工具中，有一種非常具有代表性。它是用預(yù)制好的石核，通過全新的方式打造的，整體更細(xì)長，邊緣也更鋒利。在近東地區(qū)，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了已知最早生產(chǎn)這些石器的遺址。不久后，石器制造的相關(guān)技術(shù)迅速傳播到了歐洲和歐亞大陸的北部。鑒于制造這種石器工具的人群在西方取得了成功，我們很自然地認(rèn)為這種技術(shù)也會(huì)擴(kuò)張到東亞。但事實(shí)并非如此。<br><br>在東亞地區(qū)，古人類學(xué)家的發(fā)現(xiàn)有些不同。大約4萬年前，現(xiàn)代人遷徙到了中國和印度東部的廣闊地區(qū)，他們?cè)诋?dāng)?shù)匾鹆司薮蟮奈幕袨樽兓．?dāng)?shù)亻_始出現(xiàn)復(fù)雜的骨器、裝飾用的貝殼項(xiàng)鏈和穿孔獸齒，以及世界上已知最古老的洞穴藝術(shù)。在澳大利亞，有證據(jù)表明現(xiàn)代人抵達(dá)當(dāng)?shù)氐臅r(shí)間至少在47 000年以前，而目前已知最早的現(xiàn)代人也是在這個(gè)時(shí)間進(jìn)入歐洲的。因此，現(xiàn)代人幾乎同時(shí)到達(dá)了東亞、澳大利亞和歐洲。但令人疑惑的是，在東亞的中部、南部以及澳大利亞，首批出現(xiàn)的現(xiàn)代人并沒有使用典型的舊石器時(shí)代晚期的石器。相反，他們使用了其他的技術(shù)，其中某些跟大遷徙前非洲現(xiàn)代人使用的技術(shù)有相似性。<br><br>基于這些發(fā)現(xiàn)，古人類學(xué)家瑪爾塔·米拉松·拉爾（Marta Mirazon Lahr）和羅伯特·弗利（Robert Foley）主張，到達(dá)澳大利亞的首批現(xiàn)代人來自一股更早走出非洲和近東的人口，這次遷徙早在舊石器時(shí)代晚期的石器技術(shù)出現(xiàn)以前就開始了。人類學(xué)家卡捷琳娜·哈瓦蒂（Katerina Harvati）和同事也報(bào)告了澳大利亞原住民跟非洲人在骨骼形態(tài)學(xué)上的相似性，并且主張這些相似性能夠?yàn)椤澳戏铰肪€”假說提供支撐。 “南方路線”覆滅<br><br>“南方路線”假說絕不僅僅主張遠(yuǎn)在5萬年前非洲以外就存在現(xiàn)代人，因?yàn)樗袊?yán)肅的學(xué)者都認(rèn)同這一點(diǎn)。在以色列的斯虎爾和卡夫扎地區(qū)，古人類學(xué)家就挖掘出了現(xiàn)代人的遺骸，大約屬于13萬到10萬年前的人類。在阿拉伯聯(lián)合酋長國的杰貝爾·法亞（Jebel Faya）遺址，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了大約有13萬年歷史的石器工具，它們與北非同時(shí)期的石器工具非常相似。這些證據(jù)暗示，現(xiàn)代人很早就跨過紅海進(jìn)入了阿拉伯半島。另外，初步的遺傳學(xué)證據(jù)表明，非洲以外的早期現(xiàn)代人可能在尼安德特人群中留下了一小部分血統(tǒng)。因?yàn)槟岚驳绿厝说幕蚪M含有一個(gè)現(xiàn)代人支系的基因，總量為幾個(gè)百分點(diǎn)，而這個(gè)支系與目前的現(xiàn)代人支系在演化上存在著明顯的距離，時(shí)間超過幾十萬年。這些數(shù)據(jù)或許表明，尼安德特人的祖先曾與斯虎爾和卡夫扎地區(qū)的現(xiàn)代人支系發(fā)生過混血。<br><br>雖然包括我在內(nèi)的很多科學(xué)家都對(duì)這條遺傳學(xué)證據(jù)表示懷疑，但還是很認(rèn)同早就有現(xiàn)代人走出過非洲。因此，“南方路線”的問題，并不在于這些遷徙是否存在，而在于這些遷徙是否最終站穩(wěn)了腳跟，與目前的現(xiàn)代人是否有直接的血緣關(guān)系。<br><br>2011年，哥本哈根大學(xué)地理遺傳學(xué)中心的負(fù)責(zé)人艾斯克·維勒斯列夫（Eske Willerslev）和同事用四群體檢驗(yàn)（Four Population Test，一種基于基因突變的分析方法，可用來識(shí)別不同群體之間的親屬關(guān)系）做了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)。他們發(fā)現(xiàn)，與澳大利亞原住民相比，包括中國人在內(nèi)的其他東亞人與歐洲人有更多共同的遺傳突變，這一現(xiàn)象和之前的假說（早期通過“南方路線”遷徙來的人群與澳大利亞原住民發(fā)生混血）吻合。使用對(duì)應(yīng)的歷史模型（包含“南方路線”）對(duì)基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析后，他們還發(fā)現(xiàn)，對(duì)澳大利亞原住民有遺傳貢獻(xiàn)的支系要比東亞人更早從演化樹上分離出來，時(shí)間范圍為75 000年到62 000年前，而東亞人的分離時(shí)間為38 000年到25 000年前。<br><br>但是，這項(xiàng)分析有一個(gè)問題，它沒有考慮澳大利亞原住民有3%~6%的血統(tǒng)來自一個(gè)名為丹尼索瓦人的古人類。我們的實(shí)驗(yàn)室分析表明，把丹尼索瓦人的混血現(xiàn)象考慮進(jìn)去后，跟澳大利亞原住民相比，中國人和歐洲人并沒有共享更多的遺傳突變。也就是說，無論是中國人還是澳大利亞的原住民，幾乎所有的血統(tǒng)都來自一個(gè)共同的祖先群體。而這個(gè)群體在很早以前就與當(dāng)今歐洲人的祖先分離了。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)也表明，在異常短暫的遷徙過程中，發(fā)生了一系列重要的人群分離事件。值得注意的是，這些群體的分離時(shí)間都發(fā)生在尼安德特人與非洲以外人群的共同祖先混血之后，丹尼索瓦人與澳大利亞原住民祖先混血之前。前一次混血發(fā)生在54 000年到49 000年以前。至于后一次，根據(jù)遺傳學(xué)數(shù)據(jù)推算，應(yīng)該比尼安德特人與現(xiàn)代人的混血時(shí)間晚12%，也就是49 000年到44 000年以前。<br><br>我們可以發(fā)現(xiàn)，在與尼安德特人和丹尼索瓦人分別發(fā)生混血的這段時(shí)期內(nèi)，相繼發(fā)生了多次主要支系分離的事件，這說明現(xiàn)代人遷徙進(jìn)入歐亞大陸的時(shí)候，已經(jīng)可以迅速適應(yīng)新的環(huán)境，擴(kuò)張人口，取代先前存在的人群。這次擴(kuò)張如此迅速，以至于我們想象不出在這片土地上生存了近200萬年的古人類是否進(jìn)行過有效的抵抗。至于“南方路線”假說里所描述的擴(kuò)張到東亞的早期現(xiàn)代人，就算他們真的到達(dá)了東亞，也非常有可能被后來者完全取代。<br><br>早期現(xiàn)代人對(duì)現(xiàn)代人類基因的貢獻(xiàn)非常有限，最多不過幾個(gè)百分點(diǎn)。在東亞發(fā)生的故事或許和歐亞大陸西部的一樣，現(xiàn)代人遷徙和擴(kuò)張的過程就像是擦黑板，快速創(chuàng)造出大量空白的空間。歐亞大陸之前的人類全部瓦解，后來者群迅速取而代之，占領(lǐng)了整片土地。<br><br>石器并不是關(guān)鍵<br><br>如果東亞和澳大利亞的現(xiàn)代人基本上都來自同一個(gè)支系，而且這個(gè)支系同時(shí)還衍生出了歐亞西部人，我們?nèi)绾尾拍芙忉寲|南亞和澳大利亞人并沒有使用舊石器時(shí)代晚期的技術(shù)呢？要知道，這項(xiàng)技術(shù)的傳播跟現(xiàn)代人在近東和歐洲的遷徙緊密相關(guān)。<br><br>在50 000年到46 000年前，帶有舊石器時(shí)代晚期標(biāo)志性特點(diǎn)的工具出現(xiàn)了。但從遺傳學(xué)角度來看，歐亞西部人和東亞人在演化上分離的時(shí)間可能比這更久遠(yuǎn)。而這次分離很有可能發(fā)生在54 000年到49 000年前，也就是尼安德特人與現(xiàn)代人混血事件后的幾千年中?？梢钥闯?，這兩個(gè)人群的分離事件很有可能發(fā)生在舊石器時(shí)代晚期技術(shù)出現(xiàn)以前，而這項(xiàng)技術(shù)后來的地理分布模式正好反映了對(duì)應(yīng)群體（發(fā)明這項(xiàng)技術(shù)的群體）的擴(kuò)張模式。<br><br>我們還可以找到新的證據(jù)支持這個(gè)理論。在東西伯利亞的馬耳他考古遺址，科學(xué)家挖掘出了一具有大約24 000年歷史的遺骸，這個(gè)男孩應(yīng)該屬于古代歐亞北部人。他們?cè)谶z傳上跟歐亞西部人同屬一支，但地理分布卻更接近東亞。遺傳學(xué)家對(duì)這兩條看似矛盾的信息一直感到很困惑。不過，如果從舊石器時(shí)代晚期技術(shù)的地理分布來考慮這個(gè)問題，一切都將迎刃而解。這意味著，不僅只有歐亞西部人會(huì)使用這種石器，歐亞北部人和東北亞人也會(huì)。如果這項(xiàng)技術(shù)恰好出現(xiàn)在東亞人分離出去之后，在歐亞北部人和歐亞西部人分離之前，那么石器技術(shù)和遺傳上的地理分布就都可以得到合理的解釋。<br><br>不管為什么這類石器技術(shù)沒有傳播到東亞南部，后來歷史的走向，以及這些人群取得的成功（成功取代之前的人群，如丹尼索瓦人等），我們或許可以這樣推斷：石器技術(shù)本身并不是5萬年前現(xiàn)代人成功擴(kuò)張進(jìn)到歐亞大陸的必要條件。像創(chuàng)造力和適應(yīng)力之類比石器技術(shù)更意義深遠(yuǎn)的技能，讓現(xiàn)代人迅速擴(kuò)張，并成功在他們抵達(dá)的區(qū)域取得了最終的勝利。而石器技術(shù)，只是現(xiàn)代人獨(dú)特能力的一種表現(xiàn)而已。 東亞人的繁盛<br><br>2009年，有科學(xué)家公布了第一項(xiàng)關(guān)于現(xiàn)今東亞人的基因組調(diào)查，這項(xiàng)大規(guī)模調(diào)查涵蓋了近2000人，大約來自75個(gè)群體。其中有一項(xiàng)結(jié)果特別值得關(guān)注：東南亞人的遺傳多態(tài)性比東北亞的要高一些。他們認(rèn)為，有一支獨(dú)立的現(xiàn)代人首先遷徙到東南亞，然后再向北進(jìn)入中國以及其他地方。這種看法借用了一種解釋全球人群多態(tài)性的理論：一支獨(dú)立的現(xiàn)代人走出非洲，向各個(gè)方向擴(kuò)張，每衍生出一支新的群體，就會(huì)丟失一部分遺傳多態(tài)性?，F(xiàn)在，我們認(rèn)為這種理論推導(dǎo)并不準(zhǔn)確，因?yàn)闅v史上曾發(fā)生過多次群體替代和混血事件。根據(jù)古DNA研究，我們認(rèn)識(shí)到當(dāng)今歐亞大陸西部的遺傳多態(tài)性模式無法準(zhǔn)確反映首批現(xiàn)代人遷徙到該地區(qū)的過程。類似的，對(duì)于東亞地區(qū)而言這種遷徙模型也不準(zhǔn)確。<br><br>2015年，中國學(xué)者王傳超（現(xiàn)為廈門大學(xué)人類學(xué)與民族學(xué)系的教授）與我們合作，分析了一份珍貴的數(shù)據(jù)。這套數(shù)據(jù)大約來自40個(gè)中國人群，包含了400多位現(xiàn)代個(gè)體的全基因組數(shù)據(jù)。在接下來的一年半中，我們把這些數(shù)據(jù)與已經(jīng)發(fā)表的其他數(shù)據(jù)做了綜合對(duì)比（包括東亞國家人群的數(shù)據(jù)，以及來自俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)古DNA的數(shù)據(jù)）。相關(guān)研究幫我們更深刻地認(rèn)識(shí)了東亞人的歷史，并找出了不同東亞人的起源。<br><br>通過主成分分析，我們發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)的東亞人都可以用3個(gè)群組來描述。<br><br>第一個(gè)群組的核心人群來自黑龍江流域。這個(gè)群組包含了我們以及其他實(shí)驗(yàn)室從黑龍江流域獲得的古DNA。而這個(gè)區(qū)域的居民在過去超過8000年的時(shí)間里，都保持著遺傳上的相似性。<br><br>第二個(gè)群組的主要人群來自中國的青藏高原，也就是喜馬拉雅山以北的大片區(qū)域。這片區(qū)域的大多數(shù)地方的海拔都比歐洲的最高峰阿爾卑斯山還要高。<br><br>第三個(gè)群組的主要人群來自東南亞，最具代表性的是中國大陸沿岸島嶼，例如海南省和臺(tái)灣地區(qū)的原住民。<br><br>我們使用了四群體檢驗(yàn)評(píng)估了不同現(xiàn)代人群之間的關(guān)系。除了以上3個(gè)群組的代表性人群，我們還納入了美洲原住民、安達(dá)曼群島原住民和新幾內(nèi)亞人的數(shù)據(jù)。后面這3個(gè)人群的祖先至少從末次冰期開始就與東亞人的祖先分離了，因此，這些人身上與東亞人有關(guān)的遺傳信息，就像是來自那個(gè)時(shí)期的古DNA。<br><br>我們發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)在絕大多數(shù)的東亞人都是兩個(gè)支系的混血，只是混血的比例各不相同，而這兩個(gè)被稱為“幽靈群體”的現(xiàn)代人支系在很早之前就相互分離了。兩個(gè)支系的成員往各個(gè)方向擴(kuò)張，它們相互之間，以及它們與其他偶遇的人群之間都發(fā)生了混血，正是這些過程鑄造了如今東亞地區(qū)的人群結(jié)構(gòu)。<br><br>首批農(nóng)作物種植者<br><br>中國是世界上為數(shù)不多獨(dú)立發(fā)展出農(nóng)業(yè)的地區(qū)之一。考古證據(jù)表明，從大約9 000年起，古人就在中國北部的黃河流域種植水稻和其他作物了。大約在同一時(shí)期，中國南方的長江流域也有另一群人開始種植這些農(nóng)作物了。長江流域的農(nóng)業(yè)文明沿著兩條路線往外擴(kuò)張：一條大陸路線，在大約5 000年前到達(dá)越南和泰國；一條海洋路線，在同樣的時(shí)間抵達(dá)了中國臺(tái)灣地區(qū)。<br><br>通過遺傳學(xué)研究，我們發(fā)現(xiàn)無論在東南亞，還是中國臺(tái)灣等地區(qū)，祖先（全部或者絕大多）都來自一個(gè)同質(zhì)化的群體。因?yàn)檫@些人群的地理分布恰好跟長江流域水稻種植文化往外擴(kuò)張的區(qū)域重合。為此，我們不禁提出了一個(gè)假說，認(rèn)為這些人群恰好就是開創(chuàng)水稻種植文化人群的后代。目前我們還沒有來自長江流域首批種植農(nóng)作物的古人的DNA信息，但我猜測(cè)，他們應(yīng)該與“長江流域幽靈群體”的概念范圍相吻合。因此，我們認(rèn)為這個(gè)“幽靈群體”就是為現(xiàn)在東南亞人貢獻(xiàn)絕大多數(shù)血統(tǒng)的祖先群體。<br><br>漢族人是世界上人口最多的群體，擁有超過12億人口。但是我們發(fā)現(xiàn)，他們并不是“長江流域幽靈群體”的直接后代。當(dāng)王傳超建立起關(guān)于東亞人群的歷史模型時(shí)，他發(fā)現(xiàn)中國的漢族人和藏族人有很大一部分血統(tǒng)都來自同一個(gè)祖先群體。而這個(gè)祖先群體卻沒有給其他東南亞人群貢獻(xiàn)什么遺傳信息。我們的假說認(rèn)為，這個(gè)群體在黃河流域發(fā)展出了農(nóng)業(yè)文明，并逐漸向外傳播漢藏語系的語言，形成了“黃河流域幽靈群體”。將來，如果有幸能找到來自黃河流域首批農(nóng)作物種植者的古DNA，相關(guān)研究可以很好檢驗(yàn)我們的假說是否成立。<br><br>一旦中國平原上的核心農(nóng)業(yè)群體（也就是長江與黃河流域的“幽靈群體”）成型，他們便開始往各個(gè)方向擴(kuò)張，并與在幾千年中就到達(dá)當(dāng)?shù)氐娜后w發(fā)生混血。<br><br>目前，我們對(duì)東亞大陸人群的認(rèn)識(shí)還非常模糊、非常有限。在農(nóng)業(yè)文明建立之后的幾千年里，在不同的歷史時(shí)期——石器時(shí)代、銅石并用時(shí)代、青銅時(shí)代和鐵器時(shí)代，不同的人群興起又衰落，形成了復(fù)雜的人群結(jié)構(gòu)。在過去2000年的時(shí)間里，漢族人非比尋常的遷徙路線和混血事件，給本來就已經(jīng)非常復(fù)雜的人群結(jié)構(gòu)增加了更多的謎題。這也意味著，對(duì)于每一個(gè)僅僅利用現(xiàn)代人群的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)重建的演化模型，我們都應(yīng)該非常謹(jǐn)慎。<br><br>來自作品集龍門陣